Los Reduviidae, Triatominae
Los triatominos,
vectores de Trypanosoma cruzi (enfermedad de Chagas)
- Los Reduviidae, Triatominae
- La lista de los triatominos de Bolivia
- Una breve introducción a los triatominos, con especial atención a Bolivia
- Triatoma infestans
- Diversidad de los triatominos
- Distribución ecológica y bioecología
- Capacidad vectorial y factores determinantes de la transmisión
- Importancia epidemiológica y dinámica de la transmisión
- Transmisión silvestre y particularidades amazónicas
- Evaluación de la capacidad vectorial
- Lucha contra los vectores
- El genero Rhodnius en Bolivia
- El genero Triatoma en Bolivia
- Características de la fauna boliviana
- Conclusión
- Bibliografía
La lista de los triatominos de Bolivia
Haz clic en el nombre de la especie para consultar su ficha informativa.
|
|
|
|
|
|
|
|---|---|---|---|---|---|
Una breve introducción a los triatominos, con especial atención a Bolivia
Los triatominos (Hemiptera: Reduviidae: Triatominae) constituyen un grupo de insectos hematófagos que comprende cerca de 160 especies descritas, distribuidas principalmente por el continente americano, desde el sur de Estados Unidos hasta Argentina y Chile (Ceccarelli et al., 2025; Lent y Wygodzinsky, 1979). Aunque la mayoría de las especies ocupan hábitats silvestres y mantienen ciclos naturales en los que intervienen diversos vertebrados, algunas se han adaptado a entornos peridomésticos y domésticos, donde desempeñan un papel fundamental en la transmisión del Trypanosoma cruzi, agente causante de la enfermedad de Chagas. Debido a su importancia médica y veterinaria, los triatomas son objeto de numerosos estudios sobre su taxonomía, bioecología, dinámica poblacional y su papel en los procesos de transmisión vectorial.
Bolivia ocupa un lugar particular en la epidemiología de la enfermedad de Chagas, ya que históricamente presenta una de las mayores prevalencias de infección humana por T. cruzi en América Latina (Araújo-Jorge & Medrano-Mercado, 2009). Esta situación resulta de la interacción entre una fauna diversa de triatominos, condiciones ecológicas favorables para su desarrollo y factores socioeconómicos que durante mucho tiempo favorecieron la colonización de las viviendas humanas, especialmente por Triatoma infestans**, que constituye el principal vector de la enfermedad en Bolivia.** El país también se caracteriza por la coexistencia de poblaciones domésticas, peridomésticas y silvestres de varias especies vectoras, lo que constituye un gradiente ecológico continuo particularmente favorable para la circulación del parásito (Dujardin et al., 2002).
Triatoma infestans
Esta especie, principal vector de Trypanosoma cruzi en Bolivia, coloniza fácilmente las viviendas rurales construidas con adobe o tabique. Su adaptación al entorno doméstico y su estrecha proximidad con las poblaciones humanas la convierten en uno de los vectores más eficaces de la enfermedad de Chagas.
Diversidad de los triatominos
La fauna boliviana de Triatominae se encuentra entre las más diversas de América del Sur, con 23 especies pertenecientes a seis géneros en el marco de esta síntesis: Eratyrus mucronatus; Microtriatoma trinidadensis; Panstrongylus dias, P. geniculatus, P. guentheri, P. megistus, P. noireaui y P. rufotuberculatus; Psammolestes coreodes; Rhodnius micki, R. montenegrensis, R. pictipes, R. robustus y R. stali; así como Triatoma boliviana, T. breyeri, T. delpontei, T. guasayana, T. infestans, T. matogrossensis, T. platensis, T. pseudomaculata y T. sordida. Esta diversidad taxonómica se acompaña de una gran diversidad ecológica: las especies explotan ecotopos muy diferentes, desde afloramientos rocosos y madrigueras de pequeños mamíferos hasta cavidades de árboles, bromelias, nidos de aves y palmeras. Además, varias especies han sido descritas o reconocidas recientemente, entre ellas Rhodnius micki, R. montenegrensis y Panstrongylus noireaui, lo que pone de manifiesto que la diversidad de los Triatominae bolivianos sigue siendo susceptible de cambiar a medida que mejoran los conocimientos taxonómicos. La diferenciación entre especies cercanas puede, además, resultar difícil basándose únicamente en la morfología, por lo que son especialmente importantes los enfoques integrativos que combinan caracteres morfológicos, morfométricos y moleculares (Zhao et al., 2021; Gil-Santana et al., 2022; Lardeux et al., 2024).
Sin embargo, no todas estas especies presentan la misma importancia epidemiológica. Triatoma infestans sigue siendo la especie dominante e históricamente el principal vector doméstico de Trypanosoma cruzi, agente de la enfermedad de Chagas, en Bolivia. Su importancia se debe a su marcada adaptación a las viviendas rurales, especialmente a las construcciones tradicionales de adobe y tabique, donde las grietas y otros refugios permiten el establecimiento de colonias. Esta especie también presenta poblaciones silvestres, particularmente en los valles andinos y el Chaco, lo que constituye una particularidad importante de la transmisión en Bolivia (Noireau et al., 1995; Rojas Cortez et al., 2007).
Además de T. infestans, varias especies pueden entrar en contacto con los hábitats humanos y podrían participar, en distintos grados, en la circulación de T. cruzi. Triatoma sordida, T. guasayana, Eratyrus mucronatus y algunas poblaciones de Panstrongylus rufotuberculatus pueden explotar ambientes peridomésticos y, en algunas poblaciones, las propias viviendas. Sin embargo, su importancia vectorial debe distinguirse de la de T. infestans: la presencia dentro o alrededor de las viviendas, la infección natural por T. cruzi o incluso la competencia vectorial demostrada experimentalmente no bastan para establecer una contribución importante a la transmisión humana. Los datos disponibles indican más bien un papel secundario o potencial, variable según la especie y el contexto ecológico (Noireau et al., 1995; Noireau et al., 1997; Depickère et al., 2012).
Las especies principalmente silvestres constituyen otro grupo importante. Varios Rhodnius, especialmente R. stali, R. montenegrensis y R. pictipes, están estrechamente asociados a las palmeras y participan principalmente en los ciclos silvestres de T. cruzi. En la Amazonía boliviana, R. stali y R. montenegrensis han sido encontrados en diferentes géneros de palmeras, a veces cerca de las viviendas. Se han detectado insectos infectados por T. cruzi y también se han identificado comidas sanguíneas humanas en algunos Rhodnius, lo que demuestra que la interfaz entre los ciclos silvestres y humanos puede ser localmente importante (Depickère et al., 2022). Rhodnius stali constituye, a este respecto, un caso particularmente interesante, ya que su domiciliación ha sido documentada en el Alto Beni (Matias et al., 2003).
Otras especies presentan asociaciones ecológicas aún más especializadas. Triatoma delpontei está estrechamente relacionada con los grandes nidos de la cotorra argentina (Myiopsitta monachus) en el Chaco, mientras que Psammolestes coreodes está principalmente asociada a nidos de aves. Microtriatoma trinidadensis es esencialmente silvestre, especialmente en palmeras y refugios asociados a mamíferos, aunque excepcionalmente se ha observado reproducción local en un gallinero del Alto Beni. Triatoma boliviana, por su parte, ocupa un nicho particular en los valles subandinos de La Paz, donde está asociada, entre otros ambientes, a acumulaciones de piedras y muros de contención (tacanas) próximos a las viviendas. Estos ejemplos muestran que la proximidad al ser humano no implica necesariamente una adaptación doméstica: algunas especies pueden explotar ocasionalmente estructuras peridomésticas manteniendo al mismo tiempo una ecología esencialmente silvestre.
Así, la fauna de triatominos boliviana forma un continuo ecológico entre ciclos silvestres, peridomésticos y domésticos, pero este continuo no debe interpretarse como una sucesión uniforme de niveles de riesgo. La mayoría de las especies permanecen asociadas a ciclos silvestres, mientras que T. infestans sigue siendo el principal vector doméstico de T. cruzi. No obstante, algunas especies peridomésticas o silvestres pueden constituir interfaces con las poblaciones humanas, especialmente cuando sus ecotopos naturales se encuentran cerca de las viviendas, cuando los adultos se dispersan hacia ellas o cuando determinadas poblaciones logran mantener localmente colonias. La comprensión de la transmisión de la enfermedad de Chagas en Bolivia requiere, por tanto, considerar simultáneamente la diversidad taxonómica, los ecotopos, el grado de domiciliación, las interacciones con los hospedadores vertebrados y la infección por T. cruzi, en lugar de considerar a todos los Triatominae como vectores equivalentes.
Vivienda rural del valle interandino
Vivienda del Chaco boliviano
Vivienda del Chaco boliviano
Viviendas rurales particularmente favorables al establecimiento de colonias de T. infestans. Las paredes de adobe o de tabique presentan numerosas grietas y cavidades que ofrecen a los triatominos refugios propicios para su supervivencia, reproducción y proliferación cerca de los habitantes.
Distribución ecológica y bioecología
Los Triatominae son insectos hematófagos obligados cuyo desarrollo comprende cinco estadios ninfales antes de la emergencia del adulto. Su supervivencia, fecundidad y dinámica poblacional dependen, entre otros factores, de la disponibilidad de hospedadores, la temperatura y la humedad, así como de la estructura y estabilidad de su ecotopo. En Bolivia, la gran diversidad de ambientes y comunidades animales se traduce en una elevada diversidad de asociaciones ecológicas. En términos generales, los Rhodnius están principalmente asociados a las palmeras, los Panstrongylus a madrigueras, cavidades y refugios frecuentados por mamíferos, mientras que numerosos Triatoma explotan hábitats terrestres como acumulaciones de rocas, madrigueras, madera muerta o diversos refugios peridomésticos. Estas tendencias constituyen, sin embargo, asociaciones generales y presentan excepciones; por ello, la ecología debe considerarse a nivel de cada especie.
En los valles andinos e interandinos, los ecotopos rocosos desempeñan un papel importante. Triatoma infestans puede colonizar, en particular, acumulaciones de piedras y afloramientos rocosos, donde se han documentado ampliamente poblaciones silvestres en los departamentos de Cochabamba y La Paz. En los valles de La Paz, se detectaron poblaciones silvestres en 17 de las 18 zonas estudiadas, entre 2.159 y 2.864 m de altitud. En Cotapachi, en el departamento de Cochabamba, 330 de los 1.120 ecotopos rocosos prospectados contenían triatominos, de los cuales el 92 % eran ninfas de T. infestans. Estas observaciones demuestran que la especie puede mantener poblaciones silvestres independientemente de las colonias domésticas y constituyen una particularidad importante de su ecología en Bolivia.
En las regiones secas del Chaco, los triatominos explotan diferentes refugios naturales asociados a la vegetación y a la fauna silvestre. Triatoma guasayana y T. sordida pueden encontrarse, en particular, en bromelias terrestres o epífitas. Triatoma delpontei presenta, por su parte, una asociación particularmente estrecha con los grandes nidos de la cotorra argentina, Myiopsitta monachus. En un estudio realizado en una zona deshabitada del Chaco boliviano, T. delpontei representó el 90,2 % de los triatominos recolectados en los nidos de esta ave. También se han encontrado poblaciones silvestres de T. infestans en el Chaco, particularmente en cavidades de árboles. Estas observaciones ilustran la diversidad de refugios utilizados por los Triatominae en los ambientes secos de Bolivia.
En las tierras bajas tropicales y amazónicas, las palmeras constituyen ecotopos particularmente importantes para varias especies silvestres, especialmente del género Rhodnius. Un estudio realizado en los departamentos de Beni y Pando permitió recolectar 325 Rhodnius durante prospecciones que incluyeron 1.200 trampas instaladas en 238 palmeras, así como en 32 madrigueras o cavidades del suelo. Los análisis moleculares identificaron R. stali y R. montenegrensis, esta última correspondiente a las poblaciones anteriormente designadas como R. robustus II. Los insectos estaban asociados principalmente a palmeras de los géneros Attalea, Astrocaryum, Copernicia, Euterpe y Acrocomia. Esta estrecha asociación con las palmeras constituye, por tanto, un elemento fundamental de la ecología de los Rhodnius en la Amazonía boliviana.
Los ecotopos explotados por los Triatominae no son, sin embargo, exclusivamente naturales. Algunas especies pueden utilizar hábitats peridomésticos o domésticos, creando una interfaz entre las poblaciones silvestres y las poblaciones humanas. Eratyrus mucronatus puede formar colonias peridomésticas y penetrar en las viviendas; en la región de Apolo, colonias que comprendían diferentes estadios persistieron a pesar de varios años de tratamiento insecticida. Panstrongylus rufotuberculatus también ha formado colonias intradomiciliarias en la región de Muñecas, en el departamento de La Paz. Rhodnius stali constituye otro ejemplo bien documentado: adultos, ninfas y huevos fueron encontrados en viviendas y estructuras peridomésticas del Alto Beni, demostrando su capacidad para colonizar localmente los ambientes humanos.
Por el contrario, varias especies permanecen esencial o principalmente silvestres, aunque puedan encontrarse cerca de las viviendas. Psammolestes coreodes está principalmente asociado a nidos de aves, mientras que T. delpontei está estrechamente relacionado con los nidos de Myiopsitta monachus. Microtriatoma trinidadensis también es una especie esencialmente silvestre, aunque excepcionalmente se observó reproducción local en un gallinero del Alto Beni. Triatoma boliviana ocupa, por su parte, un nicho particular en los valles subandinos de La Paz, donde está asociada, entre otros ambientes, a acumulaciones de piedras y muros de contención (tacanas) situados cerca de las viviendas.
La diversidad de ecotopos en Bolivia refleja así un continuo entre ambientes silvestres, peridomésticos y domésticos, pero este no corresponde a una progresión uniforme hacia la domiciliación. Algunas especies permanecen estrechamente vinculadas a sus hábitats naturales, mientras que otras pueden explotar temporal o permanentemente estructuras humanas. La proximidad espacial entre estos diferentes ecotopos es, no obstante, importante desde el punto de vista epidemiológico, ya que puede favorecer contactos entre las poblaciones de triatominos, sus hospedadores silvestres y domésticos y, de manera indirecta, las poblaciones humanas. La persistencia de ecotopos silvestres favorables, especialmente cerca de las viviendas, debe por tanto considerarse para comprender la dinámica de las poblaciones después de las intervenciones de control vectorial.
Capacidad vectorial y factores determinantes de la transmisión
La importancia sanitaria de una especie de triatomino no depende únicamente de su presencia, sino de su capacidad vectorial, definida como su aptitud global para asegurar la transmisión de T. cruzi a las poblaciones humanas. Esta capacidad resulta de la interacción de varios factores biológicos y ecológicos, entre ellos la densidad de las poblaciones, la longevidad de los adultos, la frecuencia de las comidas sanguíneas, las preferencias tróficas, el grado de domiciliación, la competencia vectorial y la tasa de infección natural (Dujardin et al., 2002).
El comportamiento de defecación posprandial constituye un determinante esencial, ya que la transmisión del parásito se produce principalmente a través de las deyecciones infectadas depositadas cerca del lugar de la picadura. Por lo tanto, la eficiencia vectorial depende no solo de la presencia del parásito, sino también de los comportamientos que condicionan su transferencia al hospedador.
Estos parámetros presentan una marcada heterogeneidad espacial en Bolivia, relacionada con los contrastes biogeográficos y climáticos. Las poblaciones de T. infestans de los valles interandinos, el Chaco y las tierras bajas difieren en términos de densidad, estructura del hábitat, dinámica de colonización y sensibilidad a los insecticidas, lo que influye directamente en su contribución a la transmisión.
Importancia epidemiológica y dinámica de la transmisión
La importancia epidemiológica de los Triatominae en Bolivia está principalmente relacionada con su capacidad para participar en la transmisión de Trypanosoma cruzi, el agente de la enfermedad de Chagas. En los triatominos, la transmisión es estercoraria: a diferencia de los vectores que inoculan directamente el agente patógeno durante la picadura, las formas infectantes de T. cruzi son eliminadas en las deyecciones del insecto y pueden penetrar en el organismo a través de una lesión cutánea o de las mucosas. La proximidad temporal entre la comida sanguínea, la defecación y el contacto de las deyecciones con el hospedador constituye, por tanto, un determinante importante de la eficiencia vectorial.
Sin embargo, la presencia de una especie de Triatominae en Bolivia, su infección natural por T. cruzi o incluso su susceptibilidad experimental al parásito no significa necesariamente que desempeñe un papel importante en la transmisión humana. Es necesario distinguir entre infección natural, susceptibilidad experimental, competencia vectorial y transmisión epidemiológicamente significativa. Esta distinción es particularmente importante en Bolivia, donde numerosas especies participan principalmente en los ciclos silvestres del parásito, mientras que la transmisión doméstica ha estado históricamente dominada por Triatoma infestans.
Triatoma infestans sigue siendo el principal vector doméstico de la enfermedad de Chagas en Bolivia. Su importancia epidemiológica está directamente relacionada con su adaptación a las viviendas humanas, donde puede formar colonias importantes y mantener un contacto estrecho con las poblaciones. Los programas de control vectorial han reducido considerablemente la transmisión doméstica en el país, pero la persistencia de focos residuales, las reinfestaciones y la existencia de poblaciones silvestres constituyen importantes desafíos para la vigilancia. En los valles de Cochabamba, un estudio del ciclo silvestre de T. cruzi mostró una circulación activa del parásito entre T. infestans silvestres y pequeños mamíferos; aproximadamente el 60 % de los T. infestans examinados estaban infectados y solo se detectó la DTU TcI de T. cruzi. Estas poblaciones silvestres deben, por tanto, considerarse en la evaluación de la persistencia local del ciclo de transmisión.
En las regiones amazónicas, varias especies de Rhodnius participan principalmente en los ciclos silvestres de T. cruzi, aunque pueden entrar en contacto con las poblaciones humanas. En un estudio realizado en Beni y Pando, aproximadamente el 30 % de los Rhodnius analizados estaban infectados con tripanosomátidos. Entre los individuos infectados, el 90 % presentaba T. cruzi TcI, el 3 % Trypanosoma rangeli y el 7 % una infección mixta por T. cruzi TcI y T. rangeli. También se identificaron comidas sanguíneas humanas en algunos individuos. Estas observaciones demuestran la existencia de una interfaz entre los ciclos silvestres y humanos, pero no permiten por sí solas atribuir a cada una de las especies implicadas un papel importante en la transmisión humana.
Algunas especies peridomésticas u ocasionalmente domésticas presentan asimismo un interés particular. Triatoma sordida puede colonizar estructuras humanas y estar naturalmente infectada por T. cruzi, pero un estudio realizado en Bolivia estimó que la probabilidad de transmisión del parásito al ser humano por las poblaciones domésticas estudiadas era baja. Eratyrus mucronatus constituye otro caso destacable: en la región de Apolo, colonias persistieron en el peridomicilio y se observaron adultos en las viviendas después de varios años de control con insecticidas. La especie está naturalmente infectada por T. cruzi, pero los datos disponibles no demuestran que constituya un vector doméstico importante en Bolivia. Por ello, debe considerarse un vector potencial o secundario, cuya importancia puede depender considerablemente del contexto ecológico y del grado de contacto con el ser humano.
Otras especies bolivianas presentan características compatibles con una participación en el ciclo de T. cruzi, entre ellas Panstrongylus geniculatus, P. megistus, P. rufotuberculatus, Rhodnius pictipes, R. robustus, R. stali y Triatoma guasayana. Sin embargo, el nivel de evidencia varía considerablemente y los datos obtenidos en otros países no deben extrapolarse directamente a la situación boliviana. Una infección natural demuestra la participación del insecto en el ciclo del parásito, mientras que una competencia vectorial demostrada experimentalmente establece la posibilidad biológica de transmisión; ninguna de estas observaciones constituye por sí sola una prueba de transmisión humana significativa en condiciones naturales.
Así, el riesgo vectorial en Bolivia resulta de la interacción entre la infección de los triatominos, su ecología, su capacidad para colonizar o frecuentar los hábitats humanos y sus interacciones con los hospedadores reservorios de T. cruzi. El control de T. infestans ha reducido considerablemente la transmisión doméstica, pero la persistencia de poblaciones silvestres, los contactos entre ecotopos naturales y viviendas y la presencia de otras especies capaces de explotar ambientes peridomésticos justifican el mantenimiento de la vigilancia entomológica. El objetivo no es, por tanto, considerar a todas las especies de Triatominae como vectores equivalentes, sino identificar, en cada contexto local, aquellas que pueden realmente asegurar el paso del parásito entre los ciclos silvestres, peridomésticos y humanos.
Transmisión silvestre y particularidades amazónicas
En las regiones amazónicas de Bolivia, la transmisión de T. cruzi está principalmente relacionada con ciclos silvestres asociados a las palmeras y a los hábitats forestales (Duran et al., 2012; Santalla et al., 2011). Los vectores pertenecen principalmente a los géneros Rhodnius y Panstrongylus, con una fuerte asociación con las palmeras, que constituyen microhábitats esenciales para su desarrollo.
En estos ambientes, una vía importante de transmisión es la transmisión oral, relacionada con la contaminación accidental de alimentos o bebidas artesanales preparados a partir de frutos, particularmente de palmeras. Durante la transformación de estos productos, triatominos infectados o sus deyecciones pueden incorporarse a la pulpa, provocando la ingestión directa del parásito. Esta modalidad de transmisión está en el origen de brotes epidémicos puntuales, a menudo caracterizados por casos agrupados y formas clínicas agudas más graves, lo que ilustra el papel de las interacciones entre las actividades humanas y los ciclos silvestres en la dinámica de la enfermedad de Chagas en la Amazonía boliviana.
Evaluación de la capacidad vectorial
La estimación de la capacidad vectorial se basa en el análisis de varios indicadores entomológicos, entre ellos las densidades vectoriales, las tasas de infestación domiciliaria, las tasas de infección por T. cruzi, las preferencias tróficas, la supervivencia de las poblaciones, las capacidades de dispersión y las características del ciclo biológico. Estos parámetros permiten una evaluación cuantitativa del potencial de transmisión en diferentes contextos ecológicos y orientan las estrategias de vigilancia y control.
Lucha contra los vectores
El control vectorial en Bolivia se basa principalmente en campañas de rociado intradomiciliario con insecticidas de efecto residual, principalmente piretroides. El país participa desde hace varias décadas en las iniciativas regionales de control de la enfermedad de Chagas en el marco de los programas del Cono Sur. Estas intervenciones han permitido una reducción significativa de la infestación domiciliaria y del riesgo de transmisión en numerosas zonas endémicas.
Sin embargo, la eficacia a largo plazo de estas estrategias está limitada por la existencia de poblaciones silvestres o peridomésticas susceptibles de recolonizar las viviendas (Pérez-Cascales et al., 2020), así como por la aparición de resistencia a los insecticidas en algunas regiones (Lardeux et al., 2010).
El genero Rhodnius en Bolivia
El género Rhodnius constituye uno de los grupos más importantes de Triatominae en las tierras bajas de Bolivia. En la lista considerada aquí, están presentes cinco especies: R. micki, R. montenegrensis, R. pictipes, R. robustus y R. stali. Su estudio es particularmente complejo debido a las semejanzas morfológicas entre varias especies y a la existencia de complejos de especies crípticas. Esta dificultad ha conducido históricamente a identificaciones erróneas o imprecisas, especialmente entre R. stali, R. pictipes y las formas agrupadas bajo R. robustus.
Rhodnius stali es probablemente la especie del género cuya importancia epidemiológica está mejor documentada en Bolivia después de T. infestans. En el Alto Beni, puede explotar las palmeras Attalea phalerata próximas a las viviendas y formar colonias en hábitats domésticos y peridomésticos. Un estudio molecular realizado sobre poblaciones de esta región confirmó la identidad de R. stali y detectó T. cruzi en algunos especímenes.
El descubrimiento de R. micki en 2021 y el reconocimiento de R. montenegrensis como especie distinta ilustran la evolución reciente de los conocimientos sobre la fauna boliviana. R. micki fue descrito a partir de material boliviano y situado en el grupo pictipes sobre la base de caracteres morfológicos y morfométricos. R. montenegrensis, por su parte, fue registrado por primera vez en Bolivia en el Beni y posteriormente encontrado en prospecciones más amplias de la Amazonía boliviana. Los datos moleculares demostraron que las poblaciones anteriormente atribuidas a R. robustus II correspondían a R. montenegrensis. Esta historia taxonómica muestra que los datos antiguos atribuidos a R. robustus o R. pictipes deben interpretarse con cautela cuando se utilizan para reconstruir la distribución o el papel vectorial de las especies.
El genero Triatoma en Bolivia
Con nueve especies en la lista considerada aquí, Triatoma constituye el género más diversificado de la fauna boliviana: T. boliviana, T. breyeri, T. delpontei, T. guasayana, T. infestans, T. matogrossensis, T. platensis, T. pseudomaculata y T. sordida. Esta diversidad corresponde a una gran variedad de ecologías. T. infestans es la única especie que ha adquirido una importancia doméstica nacional importante, mientras que las demás especies son esencialmente silvestres o peridomésticas, con grados variables de contacto con las viviendas.
El caso de T. infestans es excepcional en Bolivia por la importancia y extensión de sus poblaciones silvestres. Las colonias andinas están particularmente asociadas a afloramientos rocosos, mientras que poblaciones particulares existen en el Chaco. Esta coexistencia de poblaciones domésticas y silvestres es importante para la vigilancia entomológica, ya que los focos silvestres pueden potencialmente contribuir a la recolonización de los hábitats humanos después de las intervenciones con insecticidas. Los estudios genéticos también han mostrado que las poblaciones silvestres bolivianas constituyen un elemento importante en las discusiones sobre el origen y la domesticación de la especie.
Los demás Triatoma presentan perfiles más especializados. T. guasayana está ampliamente asociada a los ambientes secos del Chaco y puede explotar ecotopos silvestres y peridomésticos; su proximidad morfológica con T. sordida constituye un importante problema de identificación. T. delpontei está fuertemente asociada a los nidos de Myiopsitta monachus. T. boliviana presenta un área de distribución actualmente conocida mucho más restringida en los valles subandinos de La Paz y se distingue por su asociación con estructuras rocosas. T. breyeri, por último, presenta en Bolivia una población geográficamente aislada de las principales poblaciones argentinas conocidas; su presencia ha sido confirmada mediante enfoques morfológicos y moleculares.
La proximidad morfológica entre varios Triatoma bolivianos justifica cierta cautela en la interpretación de los datos históricos. El grupo T. sordida–T. guasayana constituye, en particular, un ejemplo clásico de dificultad taxonómica, con diferencias morfológicas a veces leves y divergencias genéticas y citogenéticas más marcadas. Del mismo modo, T. boliviana fue inicialmente confundida con T. carrioni, mientras que T. breyeri requiere una distinción cuidadosa respecto de T. eratyrusiformis. Estas situaciones muestran que la distribución aparente de una especie puede depender directamente de la calidad de la identificación de los especímenes.
Características de la fauna boliviana
La principal particularidad de la fauna triatomina boliviana es la coexistencia de ciclos domésticos, peridomésticos y silvestres fuertemente diferenciados. Triatoma infestans domina históricamente el ciclo doméstico, pero muchas otras especies pueden explotar los ambientes próximos a las viviendas. Algunas, como R. stali, E. mucronatus y P. rufotuberculatus, han demostrado una capacidad de domiciliación más o menos avanzada, mientras que otras permanecen principalmente silvestres.
Bolivia presenta asimismo una diversidad excepcional de ecotopos asociados a los diferentes grupos de Triatominae: acumulaciones rocosas en los Andes, cavidades de árboles y bromelias en el Chaco, nidos de aves, palmeras amazónicas, madrigueras de mamíferos y estructuras peridomésticas. Esta diversidad refleja la fuerte heterogeneidad geográfica y climática del país y explica en parte la coexistencia de numerosas especies que presentan estrategias ecológicas muy diferentes.
Una segunda particularidad reside en la importancia de las poblaciones silvestres de T. infestans. Su existencia, documentada en los valles andinos y en el Chaco, distingue a Bolivia de muchos otros países del Cono Sur, donde la especie ha sido estudiada principalmente en su forma doméstica. Estos focos silvestres constituyen un reservorio entomológico independiente o parcialmente independiente de las poblaciones domésticas y deben tenerse en cuenta en la interpretación de las reinfestaciones.
Por último, la fauna boliviana sigue siendo taxonómica y ecológicamente conocida de manera incompleta. Los cambios recientes en el estatus de algunas especies muestran que las listas nacionales pueden evolucionar con el uso creciente de datos moleculares. La comparación de listas publicadas en diferentes períodos pone además de manifiesto diferencias importantes: por ejemplo, una lista nacional publicada en 2022 incluía 20 especies e incorporaba R. prolixus y T. venosa, mientras que los datos más recientes reconocen, entre otras, a R. montenegrensis y T. breyeri. Estas diferencias no deben interpretarse automáticamente como errores, ya que reflejan en parte la evolución de los conocimientos taxonómicos y la aparición de nuevos datos de distribución.
Conclusión
Bolivia constituye un territorio particularmente importante para el estudio de los triatominos y de la enfermedad de Chagas, debido a la diversidad de especies, ecosistemas y situaciones epidemiológicas. La coexistencia de ciclos silvestres, peridomésticos y domésticos crea múltiples interfaces entre vectores, Trypanosoma cruzi, hospedadores y ambiente, con una marcada heterogeneidad espacial de las dinámicas de transmisión. Esta diversidad convierte a Bolivia en un marco privilegiado para el estudio de los determinantes ecológicos de la capacidad vectorial y para la adaptación de las estrategias de vigilancia y control a los contextos locales.
Triatoma infestans sigue siendo, con mucha diferencia, la especie más importante para la transmisión doméstica de la enfermedad de Chagas. Sin embargo, la situación boliviana no puede comprenderse a partir de esta única especie. La persistencia de poblaciones silvestres de T. infestans, la presencia de especies capaces de ocupar ambientes peridomésticos, como Rhodnius stali, Eratyrus mucronatus o Panstrongylus rufotuberculatus, así como la diversidad de las comunidades de triatominos del Chaco y de la Amazonía, ponen de manifiesto la complejidad de las interfaces entre los ciclos de transmisión de T. cruzi.
Sin embargo, la importancia vectorial de las especies no debe considerarse equivalente. Los datos disponibles indican más bien un gradiente de importancia vectorial, desde T. infestans, principal vector doméstico, hasta las especies principalmente o estrictamente silvestres cuya contribución a la transmisión humana sigue siendo hipotética o está insuficientemente documentada. Para varios taxones persisten lagunas respecto a su distribución real, sus hospedadores naturales, su tasa de infección por T. cruzi, las DTU implicadas, su competencia vectorial en condiciones naturales y su eventual capacidad de adaptación a los ambientes humanos.
La vigilancia de los Triatominae en Bolivia debe, por tanto, integrar taxonomía, ecología de los ecotopos, dinámica de las poblaciones, infección por tripanosomátidos y grado de contacto con el ser humano. Este enfoque es particularmente importante en las regiones donde persisten poblaciones silvestres próximas a las viviendas, así como en las zonas amazónicas donde las interacciones entre palmeras, fauna silvestre, poblaciones humanas y Rhodnius pueden generar interfaces epidemiológicas distintas del ciclo doméstico clásico de T. infestans. La comprensión de esta diversidad ecológica y epidemiológica constituye, por tanto, un requisito esencial para una vigilancia sostenible del riesgo vectorial en Bolivia.
Bibliografía
Araújo-Jorge, T. C. de, & Medrano-Mercado, N. (2009). Chagas disease in Bolivia : A brief review of the urban phenom. Revista Biomédica, 20(3), 236‑244.
Ceballos, L. A., Piccinali, R. V., Marcet, P. L., Vazquez-Prokopec, G. M., Cardinal, M. V., Schachter-Broide, J., Dujardin, J.-P., Dotson, E. M., Kitron, U., & Gürtler, R. E. (2011). Hidden Sylvatic Foci of the Main Vector of Chagas Disease Triatoma infestans : Threats to the Vector Elimination Campaign? PLOS Neglected Tropical Diseases, 5(10), e1365. https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0001365
Ceccarelli, S., Vicente, M. E., Liu, Q., Zhou, X.-N., Wu, D., Balsalobre, A., Bruno, E. A., Barboza, S. E., Valente, R., Marti, G. A., Vicente, M. E., Liu, Q., Zhou, X.-N., Wu, D., Balsalobre, A., Bruno, E. A., Barboza, S. E., Valente, R., & Marti, G. A. (2025). Triatomines outside the Americas : A comprehensive dataset for the global surveillance of Chagas disease vectors. Gigabyte, 2025, gigabyte163-0. https://doi.org/10.46471/gigabyte.163
Depickere, S., Duran, P., Lopez, R., & Chavez, T. (s. d.). Presence of intradomicile colonies of the triatomine bug Panstrongylus rufotuberculatus in Munecas, La Paz, Bolivia. Acta Tropica, 117(2), 97‑100. https://doi.org/10.1016/j.actatropica.2010.10.005
Depickère, S., Duran, P., Lopez, R., Martinez, E., & Chavez, T. (2012). After five years of chemical control : Colonies of the triatomine Eratyrus mucronatus are still present in Bolivia. Acta Tropica, 123(3), 234‑238. https://doi.org/DOI%2010.1016/j.actatropica.2012.05.005
Depickère, S., Villacis, A. G., Santillan-Guayasamin, S., Rafael, J. E. C., Brenière, S. F., & Zepita, S. R. (2022). Rhodnius (Stal, 1859) (Hemiptera, Triatominae) genus in Bolivian Amazonia : A risk for human populations ? Parasites and Vectors, 15, 307 [22 p.]. https://doi.org/10.1186/s13071-022-05423-3
Dujardin, J.-P., Schofield, C., & Panzera, F. (2002). Los Vectores de la Enfermedad de Chagas.
Duran, P., Ali, V., Depickère, S., Chavez, T., Lopez, R., Aliaga, C., Lardeux, F., Sinani, E., Duran, H., Sanchez, A., Jimenez, A., & Martinez, E. (2012). Rhodnius stali y Rhodnius robustus involucrados en la transmision de la enfermedad de Chagas en la Amazonia boliviana. Workshop Internacional de La Enfermedad de Chagas, Vectores Triatominos, Trypanosoma Cruzi y Triatoma Virus : Libro de Resumenes, 43. https://www.documentation.ird.fr/hor/fdi:010059854
Gil-Santana, H. R., Chavez, T., Pita, S., Panzera, F., & Galvão, C. (2022). Panstrongylus noireaui , a remarkable new species of Triatominae (Hemiptera, Reduviidae) from Bolivia. ZooKeys, 1104, 203‑225. https://doi.org/10.3897/zookeys.1104.81879
Jansen, A. M., Xavier, S. C. C., & Roque, A. L. R. (2017). Ecological aspects of Trypanosoma cruzi. In J. Telleria & M. Tibayrenc (Éds.), American Trypanosomiasis Chagas Disease (Second Edition) (p. 243‑264). Elsevier. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-801029-7.00011-3
Lardeux, F., Depickère, S., Duchon, S., & Chavez, T. (2010). Insecticide resistance of Triatoma infestans (Hemiptera, Reduviidae) vector of Chagas disease in Bolivia. Tropical Medicine and International Health, 15(9), 1037‑1048. https://doi.org/DOI%2010.1111/j.1365-3156.2010.02573.x
Lardeux, F., Llanos, A., Rodriguez, R., Abate, L., Boussès, P., Lardeux, R. T., Barnabe, C., & Garcia, L. (2024). Presence of Triatoma breyeri (Reduviidae, Triatominae) in Bolivia. PLoS One, 19(7), e0307989. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0307989
Lent, H., & Wygodzinsky, P. (1979). Revision of the Triatominae (Hemiptera, Reduviidae), and their significance as vectors of Chagas’ disease. Bulletin of the American Museum of Natural History, 163, 125‑520.
Matias, A., de la Riva, J., Martinez, E., Torrez, M., & Dujardin, J. P. (2003). Domiciliation process of Rhodnius stali (Hemiptera : Reduviidae) in Alto Beni, La Paz, Bolivia. Tropical Medicine & International Health: TM & IH, 8(3), 264‑268. https://doi.org/10.1046/j.1365-3156.2003.01021.x
Noireau, F., Cortez, M. G. R., Monteiro, F. A., Jansen, A. M., & Torrico, F. (2005). Can wild Triatoma infestans foci in Bolivia jeopardize Chagas disease control efforts? Trends in Parasitology, 21, 7‑10. https://doi.org/10.1016/j.pt.2004.10.007
Noireau, F., Flores, R., Gutierrez, T., Bermudez, H., Garcia, L., & Dujardin, J.-P. (1999). La realidad de los focos selvaticos de Triatoma infestans en Bolivia. In Chagas : La enfermedad en Bolivia : Conocimientos cientificos al inicio del Programa de Control (1998-2002) (p. 151‑155). Ministerio de Salud y Prevision Social ; IRD. https://www.documentation.ird.fr/hor/fdi:010017963
Noireau, F., Flores, R., Gutierrez, T., & Vargas, F. (1999). Triatominae en Bolivia : Importancia actual de los candidatos vectores. In Chagas : La enfermedad en Bolivia : Conocimientos cientificos al inicio del Programa de Control (1998-2002) (p. 127‑133). Ministerio de Salud y Prevision Social ; IRD. https://www.documentation.ird.fr/hor/fdi:010017960
Pérez-Cascales, E., Sossa-Soruco, V. M., Brenière, S. F., & Depickère, S. (2020). Reinfestation with Triatoma infestans despite vigilance efforts in the municipality of Saipina, Santa Cruz, Bolivia : Situational description two months after fumigation. Acta Tropica, 203, 105292. https://doi.org/10.1016/j.actatropica.2019.105292
Santalla, J., Oporto, P., Espinoza, E., Rios, T., & Brutus, L. (2011). Primer brote reportado de la enfermedad de chagas en la Amazonia Boliviana : Reporte de 14 casos agudos por transmisión oral de Trypanosoma cruzi en Guayaramerín, Beni-Bolivia. Biofarbo, 19(1). https://hal.science/hal-01254903
Zhao, Y., Galvão, C., & Cai, W. (2021). Rhodnius micki, a new species of Triatominae (Hemiptera, Reduviidae) from Bolivia. ZooKeys, 1012, 71‑93. https://doi.org/10.3897/zookeys.1012.54779